«Сандаков Д.Б., Захаревская Г.И. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Курс лекций по физиологии человека и животных по разделу Элементарные физиологические процессы для ...»
1
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра физиологии человека и животных
Сандаков Д.Б., Захаревская Г.И.
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРОЦЕССЫ
Курс лекций по физиологии человека и животных
по разделу «Элементарные физиологические процессы»
для студентов биологического факультета специальностей Н.04.01.00 «Биология», Н.04.01.08 «Биотехнология», Н.06.01.00 «Экология»
МИНСК 2002 2
ПРЕДИСЛОВИЕ
Уважаемые читатели, книга, которую Вы держите в руках, посвящена рассмотрению элементарных физиологических процессов возникновения и распространения возбуждения в клетках и тканях. Эти процессы лежат в основе работы нервной системы и функциональных систем организма.Именно поэтому понимание механизмов и закономерностей возникновения и распространения возбуждения является необходимым условием усвоения последующих разделов физиологии человека и животных.
Настоящая книга написана в форме краткого конспекта лекций, которые авторы читают для студентов III курса биологического факультета. Книга ни в коей мере не может служить заменой лекций, поскольку на лекциях учебный материал не только излагается, но также подробно разъясняется и обсуждается, дополняется современными данными.
Не следует воспринимать эту книгу и как замену учебникам по физиологии. Напротив, представленные в нашей книге материалы должны стать основой для последующего самостоятельного углубления знаний с помощью учебников.
Авторы выражают искреннюю благодарность тем людям, которые оказали существенную помощь в подготовке данной книги. Это Владимир Викторович Царюк, Ирина Ивановна Солодовникова, Людмила Николаевна Семейко, Галина Сергеевна Полюхович, Александр Викторович Сидоров, Полина Владимировна Лукашенко. Высказанные ими замечания и предложения позволили существенно улучшить текст и рисунки книги.
Мы надеемся, что книга окажется полезной всем, кто желает овладеть знаниями о функционировании организма человека и животных. Мы желаем читателям радости и новых открытий на этом пути.
Лекция
ВОЗБУЖДЕНИЕ И ЕГО МЕХАНИЗМЫ
В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).Раздражители По природе раздражители подразделяют на:
• физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
• химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
• информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).
По биологическому значению раздражители подразделяют на:
• адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
• неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.
Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.
Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
• энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
• сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).
В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.
Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
• состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
• состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
• нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
• мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
• секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).
Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.
Возбудимая клетка в состоянии покоя Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 2.1).
Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение – гиперполяризацией. Под Рис. 2.1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б):
1 – деполяризация, 2 – гиперполяризация, 3 – реполяризация реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 2.1, Б).
Электрические и физиологические проявления Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2.2).
При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.
При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.
При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением, поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.
Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).
Рис. 2.2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б):
ЭП – электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K+, Na+, Ca2+, Cl– (ионы Ca2+ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl– важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.
Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+/K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+), Ca2+ помпу (откачивает из клетки Ca2+), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl–).
В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
• концентрация Na+, Ca2+, Cl– внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.
Ионные каналы Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма, который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 2.3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован).
При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
«